دانلود رایگان


بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به - دانلود رایگان



دانلود رایگان شته­ ی سبزگندم، Sitobion avenae (Fabricius)،به­عنوان یکی از آفات مهم غلات دانه ریز و به­ویژه گندم در سال­های اخیر بوده و جمعیت رو به گسترش دارد و یکی از عو

دانلود رایگان
بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم (Hemiptera: Aphididae)Fabricius Sitobion avenae
شته­ ی سبزگندم، Sitobion avenae (Fabricius)،به­عنوان یکی از آفات مهم غلات دانه ریز و به­ویژه گندم در سال­های اخیر بوده و جمعیت رو به گسترش دارد و یکی از عوامل مهم انتقال ويروس کوتولگي زرد جو مي­باشد. اخیرا پیشنهاد شده است که می­توان از مقاومت القایی برای کاهش جمعیت حشرات استفاده کرد. مقاومت القایی در اثر واکنش گیاه به تغذیه آفت روی گیاه در برابر حشرات آفت ایجاد می­گردد. در این تحقیق به منظور القای مقاومت در دو رقم گندم به شته­ی سبز گندم ارقام گندم با نام­های سای­سونز و شیرودی در مرحله 3 برگه شدن برای مدت­های 0، 2، 4، 6، 8 روز با پنج عدد شته­ی سبز گندم در داخل اطاقک رشد تنظیم شده در دمای Ċ2±25، رطوبت نسبی 5 ±60 درصد و دوره­ی نوری (L:D) 14:10 آلوده گردید و پس از سپری شدن هریک از این مدت­ها، گیاهان برای مدت 48 ساعت عاری از شته نگهداری شدند. سپس روی هر گیاه یک شته­ی بالغ مستقر گردانده شده (برای هر تیمار 20 تکرار) و پارامترهای زیستی آن مورد مطالعه قرار گرفت. نتایج حاصل نشان داد کهازنظرنرخ ذاتی افزایش جمعیت شته­ (rm) بین دو رقم گندم وبین تیمارهای زمانی روی دو رقم اختلافمعنی­داریدرسطحاحتمال 5% وجود دارد، به­طوری­که rm روی رقم شیرودی 198/0 ماده/ماده/روز و روی رقم سای­سونز 075/0 ماده/ماده/روز ثبت شد. بیشترین و کمترین مقدار rm بین تیمارهای زمانی در رقم سایسونز به ترتیب در تیمار شاهد (092/0 ماده/ماده/روز) و تیمار 6 روز پیش آلودگی (063/0 ماده/ماد/روز) و نیز روی رقم شیرودی در تیمار شاهد (216/0 ماده/ماده/روز) و تیمار 6 روز پیش آلودگی (157/0 ماده/ماده/روز) بدست آمد و بین 6 روز آلودگی قبلی و 8 روز آلودگی قبلی تفاوت معنی­داری مشاهده نگردید. از نظر میانگین طول دوره­ی نشو و نمو مرحله پورگی بین دو رقم گندم و 5 تیمار زمانی در سطح احتمال 5 درصد اختلاف معنی­داری مشاهده شد. میانگین طول دوره­ی نشو و نمای پوره­ها در رقم سای­سونز و شیرودی به ترتیب 3/0±15/10 و 1/0±98/7 روز بود. بیشترین میانگین طول دوره­ی نشو و نمای پوره­ها در رقم سای­سونز و شیرودی به ترتیب 3/10 و 8/8 روز مربوط به تیمار 6 روز آلودگی قبلی و کمترین آن در تیمار شاهد مشاهده گردید. بیشترین و کمترین میانگین تعداد نتاج تولید شده در رقم شیرودی و رقم سای­سونز بترتیب 1/19 و 4/6 پوره بود. همچنین بیشترین و کمترین میانگین تعداد نتاج در دوره­ی تولید مثلی در بین تیمارها در رقم سایسونز بترتیب در تیمار شاهد (6/1 عدد) و در تیمار 6 روز آلودگی قبلی (2/1 عدد) و در رقم شیرودی بترتیب در در تیمار شاهد (04/2 عدد) و در تیمار 6 روز آلودگی قبلی (6/1 عدد) دیده شد.بنابراین نتیجه گیری می­شود می­توان با 6 روز آلودگی قبلی گندم به شته­ی سبز گندم در آن مقاومت القایی نسبت به این شته ایجاد نمود که در برنامه­ی IPMاین آفت می­تواند مفید واقع شود.
فهرست مطالب
lx) و باروري ويژه­ی سنی (mx)شته­ی سبز گندم روي تیمارهای زمانی.................................................
فهرست جدول­ها
Sitobionavenae، روی دو رقم گندم در شرایط آزمایشگاهی.................................
S. avenae بین دو رقم گندم در شرایط آزمایشگاهی................................................................
فصل اول
مقدمه و مروری بر منابع
مقدمه:
گیاهان تیره­ی غلات (Graminae) بطور مستقیم و غیر مستقیم بیشترین اهمیت را در تغذیه انسان داشته و در بین غلات، گندم، Triticum aestivum L.، مهمترین نقش را در دنیا دارد. گندم گیاهی است تک لپه­ای، علفی و یکسالهکه دارای گونه­های بسیار زیادی می­باشد (خدابنده، 1387). گندم احتمالاً یکی از اولین گیاهانی است که توسط انسان کاشته شده و به همین دلیل مهمترین گیاه زراعی به شمار می­آید، زیرا کاشت آن از گیاهان دیگر ساده­تربوده و تطابق آن در مناطق مختلف که دارای شرایط آب و هوایی متفاوتی است، بیشتر می­باشد. حدود 60 درصد مزارع دنیا زیر کشت غلات می­باشد که بیشترین مقدار آن زیر کشت گندم است. براساس گزارش اداره کل آمار و اطلاعات وزارت کشاورزی در سال 92-1391 سطح زیرکشت گندم در کشور 22/3 میلیون هکتار آبی و 88/13 میلیون هکتار دیم می­باشد و سالیانه در حدود 12 تا 13 میلیون تن گندم در کشور تولید می­شود. گندم در بیشتر کشورهای جهان به ویژه خاورمیانه، آسیا، روسیه، اروپا، آمریکا، کانادا و ایران مهمترین محصول زراعی است و در طی دوران­ مختلف، کمبود آن مشکلات زیادی را در جامعه به ­وجود آورده است (سرافرازی، 1371؛ راشد محصل، 1376). در میان کشورهای جهان، چین، آمریکا و هندوستان از نظر سطح زیر کشت گندم جایگاه­های اول تا سوم را دارند (پورصالح، 1374). کشور ایران با دارا بودن مناطق مستعد کاشت گندم تقریبا در بیشتر استان­ها توان تولیدی زیادی دارد. گندم نیز مانند سایر گیاهان زراعی در دوره­ی رشد خود مورد حمله­ی آفات مختلفی قرار می­گیرد که در این میان شته­ها علاوه بر تغذیه مستقیم با انتقال عوامل بیماریزای گیاهی (ویروس­ها) خسارت مضاعفی را به گیاهان مورد تغذیه تحمیل می­کنند. شته­ها خرطوم خود را به آوندهای گیاه میزبان وارد نموده و از شیره­ی پرورده­ی آن تغذیه می­کنند (نوری و رضوانی، 1373؛ اختر و همکاران[1]، 2004). درایران 10گونه­ شته به­ عنوان آفات اصلی و خسارت­زای غلات شناسایی شده­اند، که شته­ی سبز گندمیکی از این شته­ها است. شته­ی سبز گندم با نام علمی (Fabricius)Sitobion avenaeاز راسته Hemipteraو خانواده­ی Aphididaeعامل انتقال بیماری ویروسی کوتولگی زرد جو[2] بوده ویکی از آفات مهم غلات در نقاط مختلف جهان محسوب می­شود. این شته بیشترین تراکم را در استان­های تهران و گلستان طی سال­های 73-1372 داشته است، به طوری­که در استان تهران حدود 7/31- 5/94 درصد (نوری و رضوانی، 1373) و در استان گلستان 97 درصد فراونی جمعیت شته­ها، مربوط به این شته بوده است (درویش مجنی و رضوانی، 1374). شته­ی سبز گندم علاوه بر برگ و ساقه به خوشه­های سبز غلات نیز حمله می­کند (فرحبخش، 1340). گیاهان میزبان شته­ها (از جمله گندم) از نظر تناسب میزبانی از جمله ارزش غذایی، مواد شیمیایی ثانویه و مورفولوژی می­توانند روی باروری، رشد و بقای شته­ها تاثیر گذاشته و باعث تغییر در نرخ مرگ و میر و تولید مثل آنها شوند (اسکوتزکو و بوسک پرز[3]، 2000). جمعیت شته­ها در گیاهان میزبان مناسب افزایش پیدا کرده و رشد و ترجیح تولید مثلی آنها در پاسخ به تغییرات کیفیت میزبان تغییر می­کند (هونک، 1987؛ هونک و مارتین کوا[4]، 1999؛ سکورا و دیکسون[5]، 1996).ترکیبات شیمیایی دفاعی گیاهان در مقابل گیاهخواران باعث کاهش زادآوری شته­ها و یا افزایش طول دوره­ی نشو و نمای قبل از بلوغ آنها می­شوند (میچائود[6]، 1999؛ لگراند و باربوسا[7]، 2000). مطالعات اخیر نشان داده­اند که آلودگی­های قبلی گیاهان به حشرات باعث القای مقاومت شیمیایی در گیاهان نسبت به حشرات می­شود. یعنی هنگامی که گیاه مورد حمله­ و تغذیه یک حشره­ی آفت قرار می­گیرد، در واکنش به خسارت حشره در گیاه ترکیبات دفاع شیمیایی تولید شده و یا بر غلظت آنها افزوده می­شود و بدین ترتیب نوعی مقاومت القایی در گیاه ایجاد می­شود. لذا هدف از اجرای این تحقیق بررسی امکان استفاده از مقاومت القایی در گندم نسبت به شته­ی سبز گندم برای استفاده در مدیریت تلفیقی این آفت بوده است.
1-1-2- شکل­شناسی
اندازه بدنشته سبز گندم 2/1 تا 3/1 میلی­متر است. رنگ بدن شته­ی موسس ماده سبز روشن و گاهی سبز تیره بوده و در سطح پشتی شکم دارای نوار سبز تیره است (شکل 1-1). سر و بند اول قفسه سینه افراد بی بال زرد کاهی می­باشد. سر و پشت قفسه سینه افراد بالدار قهوه­ای متمایل به زرد بوده اما شکم آنها سبز است. شاخک­ها و کورنیکول­ها سیاه­رنگ می­باشد. طول شاخک­ها 3/2 میلی متر بوده و بند سوم آنها بلندتر از بند چهارم می­باشد. کورنیکول­ها استوانه­ای، به طول 45/0 میلی­متر و بلندتر از دم (4/0 میلی­­متر) می­باشد. شته­ی ماده بالدار از نظر اندازه و رنگ شبیه شته­ی بی­بال است. لکه­های کیتینی یکنواختی در سطح پشتی بدن وجود دارد که به سختی قابل مشاهده هستند (بلک­من و استوپ، 2000).
شکل 1-1- حشره­ی کامل بي­بال، بالدار و پوره­هاي شته­ی سبز گندم(اقتباس از بلکمن و استوپ، 2000)
1-1-3- زیست شناسی
این حشره تمام زندگی خود را روی گرامینه­ها سپری می­کند و تاکنون فرم جنسی آن از ایران جمع­آوری نشده است (حجت و آزمایش­ فرد، 1365). این شته در فصل رویشی به روش بکرزایی تولید مثل نموده و از میزبانی به میزبان دیگر انتقال می­یابد. در ایتالیا مشاهده شده است که هر شته ماده ظرف 15 روز، 20 پوره سن یک تولید می­کند و بدین ترتیب تمام طول فصل زراعی را به طریق زنده­زایی زاد و ولد می­کند و ماده­های جنسی در اواخر تابستان ظاهر شده و هر یک تعداد معدودی (حدود 8 عدد) تخم روی غلات زراعی و گیاهان هرز می­گذراند، این تخم­ها به همین ترتیب زمستان­گذرانی کرده و در بهار تولید شته­های موسس یا ماده­هایی می­کنند که مجددا به صورت بکرزایی تولیدمثل می­نمایند (بهداد، 1371؛ به نقل از ریونی[10]، 1962). شته­ی سبز گندم، زمانی­که بوته­های گیاه میزبان سبز و شاداب هستند از برگ­ها تغذیه می­کنند و هنگامی که خوشه­ها تشکیل می­شوند، برگ­ها را ترک کرده و لابلای سنبلچه­ها مستقر شده و شروع به تغذیه می­نمایند. این نوع تغذیه موجب کاهش وزن هزار دانه و چروکیدگی دانه­ها می­شود. این حشره ناقل ویروس­های گیاهی زیادی از جمله ویروس کوتولگی زرد جو (Luteovirus)، ویروس موزاییک جو و زردی، ویروس موزاییک زرد باقلا، موزاییک نخود و ویروس زرد جنوبی چغندر می­باشد (بلک­من و استوپ، 2006). شته­ی سبز گندم گونه­های مهم گیاهان تیره­ی گرامینه از جمله همه غلات و همچنین گراس­های چمنزارهای مناطق معتدل را مورد حمله قرار می­دهد (بلک­من و استوپ، 2006).
1-1-4- مناطق انتشار و دامنه میزبانی
این شته در تمام کشورهای اروپایی، حوزه­ی مدیترانه، خاورمیانه، مرکز آسیا، هند، نپال، پاکستان، آفریقا (اتیوپی، لیبی، زیمبوه، آفریقای جنوبی)، منطقه­ی پالئاکتیک و نئوآرکتیک، یافت می­شود (بلک­من و استوپ، 2006). در ایران از نواحی همدان، کرمانشاه، تهران (بهداد، 1371)، اهواز (از روی گندم)، نوشهر و خلخال (از سایر گرامینه­ها)، شیراز (از روی گندم) و مغان و اردبیل (از روی غلات) جمع­آوری شده است (نقل از خانجانی، 1383). این حشره علاوه بر گندم و جو به غلات دیگری مثل یولاف، چاودار و تریتیکاله نیز حمله می­کند. طبق گزارشات نوری و رضوانی (1373)، وزن هزار دانه، وزن خوشه­ها، وزن اندام­های هوایی گیاه، وزن ریشه­ها، ارتفاع گیاه و قدرت زنده ماندن گیاهان میزبان در اثر آلودگی به این شته و سایر شته­های غلات کاهش نشان می­دهند.
1-2- تعاريف: 1-2-1- مقاومت از نظر پینتر[11] (1951) مقاومت گیاهان به حشرات عبارت است از ویژگی­های وراثتی گیاه که موجب می­شود تا گیاهی از یک رقم یا گونه در مقایسه با گیاه حساس که فاقد این کیفیت ارثی می­باشد از حمله­ی حشرات آفت خسارت کمتری را متحمل شود (به نقل از نوری قنبلانی و همکاران،1374). اما نکته­ی قابل توجه در رابطه با این تعریف آن است که مقاومت یک پدیده­ی صد در صد مشخص و ثابت نیست بلکه پدیده­ای نسبی است، بدین معنی که همواره یک گیاه نسبت به گیاه حساس در شرایط یکسان سنجیده می­شود. در واقع در گیاه مقاوم ژن­هایی وجود دارد که محصول آن ژن می­تواند خسارت حشرات را کاهش دهد و یا از آن جلوگیری نماید. از آنجا که استفاده از روش­ کنترل شیمیایی علیه شته­ها اثرات جانبی زیست­ محیطی متعدد داشته و همچنین احتمال گزینش بیوتیپ­های مقاوم به سموم را افزایش می­دهد، بنابراین امروزه جهت کنترل شته­ی سبز گندم، مدیریت تلفیقی آن (راهبرد IPM) پیشنهاد می­شود که یکی از ارکان اساسی آن استفاده از ارقام مقاوم می­باشد.مقاومت گیاهان میزبان روشی موثر در برنامه­های مدیریت تلفیقی آفات بوده که در بسیاری از موارد کنترل تلفیقی مقاومت گیاهان میزبان با دشمنان طبیعی موجب تشدید اثر آنها شده و در نتیجه جمعیت گیاهخواران در روی گیاهان میزبان کاهش می­یابد (طالبی چایچی و خرم­شاهی، 1373). در اکثر موارد، ارقام مقاوم به آفات اثر عوامل کنترل بیولوژیکی آفت را تشدید می­کنند و با کاهش توانایی جسمی و وضعیت فیزیولوژیکی حشره­ی آفت موجب افزایش کارآیی میزبان­یابی دشمنان طبیعی و همچنین افزایش تأثیر کنترل­کنندگی عوامل بیمارگر می­شوند (نعمت­اللهی و احمدی، 1377). ممانعت از هجوم شته­های غلات، راه ­حلی در جهت جلوگیری از کاهش عملکرد محصول می­باشد و مقاومت گیاهان میزبان استراتژی کارآمدی برای این منظور است، چرا که دارای صرفه­ی اقتصادی بوده و سازگار با محیط زیست می­باشد (پاندا و خوش[12]، 1995). به طور کلی مقاومت به دو نوع مقاومت ارثی یا ژنتیکی و مقاومت کاذب یا اکولوژیکی تقسیم می­شود. مکانيسم­هاي مقاومت نخستين بار توسط پينتر (1951) تعريف شد. بنا به عقيده­ی پينتر، اثرات مقاومت گياهان روي حشرات مي­تواند به سه صورت آنتي­بيوز (Antibiosis)، آنتي­زنوز يا عدم رجحان (Antixenosis) و تحمل (Tolerance) ظاهر شود. مقاومت القایی یکی دیگر از انواع مقاومت­ها است که در 20 تا 30 سال گذشته از نظر کاربردی اهمیت زیادی پیدا کرده است.
1-2-2- مقاومت القایی
مقاومت گیاهان میزبان در مدیریت تلفیقی آفات یک مولفه مهم است که موجب کاهش مصرف حشره­کش­های شیمیایی می­گردد، بنابراین در توسعه و محافظت محیطزیست اهمیت دارد. مقاومت القایی ممکن است برای گیاهان میزبان مفید (از طریق جلب دشمنان طبیعی آفت) و یا مضر (از طریق دفع دشمنان طبیعی) باشد. دانستن نحوه­ی طغیان و چگونگی طغیان مجدد آفت که موجب القای واکنش دفاعی گیاهان میزبان می­گردد در محصولاتی ­که مورد حمله­ی آفات کلیدی قرار می­گیرند مهم است چرا که مقاومت القایی تا اندازه­ای به کاهش خسارت ایجاد شده توسط گیاه­خواران کمک می­کند. مقاومت ­القایی عبارت است ازافزایش کمی یا کیفی مکانیسم­های دفاعی یکگیاه در برابر آفت مورد نظر،که در نتیجه واکنش گیاه به محرک­های شیمیایی یا فیزیکی ایجاد می­شود (کوگان و پاکستون[13]، 1983).
کاربان و میریس[14] (1989) واکنش­های القایی گیاهان را به 3 گروه پاسخ (response)، مقاومت (resistance) و دفاع (defense) تقسیم کرده­اند. تغییراتی که در گیاهان بعد از تغذیه گیاه­خوار رخ می­دهد را واکنش­های القایی و تغییراتی که در گیاهان موجب کاهش رجحان گیاه­خواران بعدی شود را مقاومت القایی می­گویند. اصطلاح مقاومت القایی به منظور توصیف دفاع گیاهانی که در اثر خسارت حشرات القا می­شود، بکار می­رود، چون گیاهان کمتر در معرض طغیان­های بعدی توسط گروه بزرگی از حشرات قرار می­گیرند (کاربان و بالدوین[15]، 1998). به عبارت دیگر، این تغییرات می­توانند مقاومت گیاهان را در برابر طغیان­های بعدی گیاه­خواران از طریق کاهش رجحان گیاه­خواران روی گیاهان خسارت دیده و با کاهش جمعیت گیاه­خواران افزایش دهند. بنابراین،مقاومت القایی را می­توان به عنوان افزایش مقاومتگیاه به آفت که در اثر خسارت گیاه­خواران ایجاد می­شود، تعریف کرد. مقاومت القایی در گیاهان خسارت دیده در اثر واکنش گیاه به تغذیه یا تخمگذاری آفت از گیاه ظاهر می­شود. در نتیجه این خسارت، ژن­های پاسخ دهنده دفاع در گیاه فعال شده و ترکیبات شیمیایی دفاعی فرار و غیر فراری مانند پروتئین­های بازدارنده­ی تغذیه، فنولیک­ها و آنزیم­های موجود در مکانیسم دفاع گیاه تولید می­شود (اگروال و همکاران[16]، 1999).تداوم مقاومت القایی می­تواند در تغییر جمعیت و کاهش نرخ رشد جمعیت حشرات گیاه­خوار و تولید مثل آن­ها موثر باشد (آندروود[17]، 1999). در حال حاضر مقاومت القایی گیاهان نسبت به گیاه­خواران در بیش از 100 گونه گیاه تقریبا از 30 تیره­ی مختلف گزارش شده است (کاربان و بالدوین، 1997). القای واکنش­های دفاعی گیاهان در اکثر موارد در پاسخ به طیف وسیعی از ارگانیسم­ها از قبیل باکتری­ها، ویروس­ها، نماتدها، حشرات و پستانداران گیاه­خوار ایجاد می­شود (کاربان و بالدوین، 1997 و آگروال، 1999) و اینواکنش­های القایی زمانی در کنترل یک آفت مفید خواهند بود که موجب افزایش حساسیت گیاهان نسبت به سایر حشرات گیاه­خوار، عوامل بیمارگر و شرایط غیرزنده نشود (اگروال و شریفز[18]، 2001).واکنش گیاهان در اثر خسارت وارد شده توسط حشرات گیاه­خوار اغلب موجب افزایش تولید مواد شیمیایی ثانویه زیان­بار برای حشرات خسارت­زامی­شود (بالدوین،1994).به عنوان مثال، افزایش میزان پروتئین­های بازدارنده­ی تغذیهمی­تواند به عنوان یک مکانیسم دفاعی القایی میزان خسارت حشرات گیاه­خوار را کاهش دهد (رایان[19]،1990).القای واکنش­ گیاهان می­تواند در مستقر شدن، تغذیه، تخمریزی، نشو و نما، باروری و زاد­آوری گیاه­خواران تاثیر­گذار باشد (والینگ[20]، 2000). القای مقاومت می­تواند به دو روش مستقیم و غیرمستقیم ایجاد گردد.در روش مستقیم، مقاومت القایی توسط پروتئین­های رهاشده جهت محافظت گیاهان در مقابل حشرات ایجاد می­شود و یا گیاه ممکن است برای کاهش تغذیه، تخمریزی و نشو و نما گیاه­خواری مواد شیمیایی دفاعی تولید کند (سنتیل- ناتان و همکاران[21]، 2009). در روش غیر مستقیم، مقاومت القایی در اثر رهاسازی ترکیبات فرار رقیق جهت جلب دشمنان طبیعی گونه­های گیاه­خواری که روی گیاهان تغذیه می­کنند، ایجاد می­گردد (برواینسما و دیک[22]، 2008). واکنش­های گیاهی بوسیله­ی سیگنال­هایی در اثر خسارت قبلی حشرات القا می­گردد (موران و تامپسون[23]، 2001؛ دی وس و همکاران5، 2005) و تغییرات متابولیکی توسط سیگنال­های هورمونی جاسمونیک اسید تحت تاثیر قرار می­گیرد (تالر6، 2002). هورمون­های گیاهی نقش مهمی در شکل­دهی واکنش­های القا شده دارند. در دهه­های اخیر، از ترکیبات مختلفی از قبیل جاسمونیک اسید، متیل جاسمونات، سالیسیلیک اسید، اتیلن و آبسسیک اسید (abscisic acid ABA) در القای واکنش­ها­ی دفاعی گیاهان میزبان در برابر خسارت حشرات یا عوامل بیماریزا استفاده شده است (ریموند7، 1998؛ کونرات8، 2002؛مورییرا و همکاران9، 2010؛ ونو و همکاران10، 2009)، به طوری که جاسمونیک اسید در اثر خسارت حشرات جونده در گیاهان میزبان و سالیسیلیک اسید در اثر خسارت کنه­ها و عوامل بیمارگر تولید می­شود (اوزاوا11، 2000). ین و همکاران12 (2005) نشان دادند که کاربرد جاسمونیک اسید در گندم می­تواند گندم را به منظور ایجاد هر دو دفاع مستقیم و غیر مستقیم در مقابل شته سبز گندم، FabriciusSitobion avenae، از طریق انتشار ترکیبات فرار برای جلب دشمنان طبیعی، القا کند. بی و همکاران13 (1997) گزارش کردند که سالیسیلیک اسید به عنوان یک علامت هورمونی جهت القای مقاومت در پنبه در برابر کرم غوزه پنبه، zea BoddieHelicoverpa،عمل می­کند. مسیرهایی که این هورمون­ها را آزاد می­کنند، مستقلنیستند. در بسیاری از گونه­ها، از قبیل Rumex spp.، جاسمونیک اسید و سالیسیلیک اسید واکنش­های دفاعی را به تدریج القا می­کنند (پائول[24]، 2000)، در حالی که در گیاه گوجه فرنگی، MillLycopersiconesculentum، واکنش­­های تحریک شده توسط سالیسیلیک اسید واکنش­های القا شده بوسیله جاسمونیک اسید را بی اثر می­کند (استات[25]، 1999). بیشتر مطالعات مربوط به واکنش القایی گیاهان در برابر گیاهخواران روی حشرات جونده­ای که به برگ­ها خسارت می­زنند، متمرکز شده است (استوتز و همکاران[26]، 1999). شته­ها گروه بزرگی از حشرات هستند که از شیره­ی گیاهی تغذیه می­کنند و می­توانند خسارت قابل توجهی نسبت به محصولات مختلف از جمله گندم ایجاد کنند (دیکسون[27]، 1998). شته­ها موجب خسارت زیادی از طریق تغذیه مستقیم از گیاهان و نیز انتقال بیماری­های ویروسی گیاهی می­گردند (بلکمن و استوپ، 2000). در ایران، 10 گونه شته به عنوان آفات گندم شناخته شده است که شته­ی سبز گندم یکی از مهمترین آنها می­باشد (احمدی و سرافرازی، 1993)، این شته در مناطق تولید گندم در استان اردبیل در ایران خسارت زیادی به گندم وارد می­سازد (رضوانی، 2001).
1-2-3- میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR)
شاخص میانگین نرخ نسبی رشد به عنوان یک پارامتر مناسب به منظور تعیین مقاومت آنتی­بیوزی گیاهان میزبان نسبت به حشرات گیاهخوار معرفی شده است. مقاومت آنتی­بیوز مکانیسمی از مقاومت بوده که در به وجود آوردن آن خصوصیات فیزیکی (همچون کرک­ها، لایه­های ضخیم شده اپیدرم گیاهان و لایه مومی موجود روی برگ­ها و ساقه­های گیاهان) و شیمیایی (از قبیل توکسین­ها، مواد بازدارنده تغذیه، آنتی­بیوتیک­ها) و یا وجود مواد سمی دیگر (مانند فنل­ها و اسید­های آمینه آزاد) که مانع تغذیه حشرات شده و در نتیجه موجب مرگ و یا کاهش باروری و کاهش جثه بدن حشرات می­شوند، نقش دارند (نوری قنبلانی و همکاران، 1374).
1-2-4- بررسی­های انجام شده روی مقاومت القایی و شاخص میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR)
به دلیل گرانی و عدم تاثیر کافی سموم روی شته­ها، معرفی ژرم پلاسم­های مقاوم یا متحمل به این آفات یک راه حل موثری برای کنترل خسارت آنها به نظر می­رسد (رابینسون[28]، 1993). استفاده از توانایی عمومی گیاهان متحمل از جمله خصوصیات فیزیولوژیک آنها باید به عنوان یک منبع قابل استفاده از نقطه نظر کاربردی بهطور کامل مورد توجه محققین قرار بگیرد (سیدل[29]، 1996). مقاومت القایی گیاهان نسبت به حشرات اولین بار در گیاه سیب توسط “برامستد[30] (1938) گزارش شده است. همچنین مقاومت القایی نسبت به گیاه­خواران در سایر گیاهان از جمله گندم، سویا، گوجه فرنگی، ذرت، پنبه و سیب زمینی مشاهده شده است. نتایج حاصل از بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گیاهان میزبان نسبت به حشرات آفت نشان داد که سیستم دفاعی گیاهان در اثر آلودگی پیشین با حشرات مستقیما موجب تولید پروتئین­های بازدارنده تغذیه و یا تولید مواد شیمیایی ثانویه در پاسخ به تغذیه آفات می­شود (فارمر و ریان[31]، 1992).
در مطالعه دیگر، نشان داده شد که القای مقاومت در برگ­های گیاهان موجب کاهش تغذیه شته­ها از آنها شده و شته­ها به طور قابل توجهی برگ­های گیاهان شاهد را برای استقرار ترجیح دادند (پرادو و همکاران[32]، 2007).هوآن و همکاران[33] (2012) که تاثیر کادمیم را روی نشو و نما، باروری و تولید مثل شته­ی سبز گندم،S. avenae ، بررسی می­کردند، نشان دادند که با افزایش غلظت این فلز سنگین (صفر، 10، 20، 40، 80 و 160 میلی­گرم در کیلوگرم) در خاک، میزان آن در گندم نیز افزایش می­یابد و این افزایش غلظت کادمیوم در گندم نرخ خالص تولید مثل (R0)، نرخ ذاتی افزایش جمعیت (rm) و نرخ متناهی افزایش جمعیت (l) شته­ی سبز گندم را کاهش داد، به طوری که کمترین مقدار آنها در غلظت 20 میلی گرم کادمیوم در کیلوگرم خاک بود. همچنین کادمیم میزان باروری ویژه­ی سنی شته­­ی سبز گندم را نیز تحت تاثیر قرار داد به طوری که در غلظت 20 میلی گرم کادمیوم در یک کیلوگرم خاک، کاهش خسارت شته سبز کاملا مشهود بود. ونگ و همکاران[34] (2006) نشان دادند که القای مقاومت در گندم علاوه بر اینکه در بخش­های مختلف گیاهان میزبان تاثیر می­گذارد بلکه ترجیح شته­ی سبز گندم و خسارت ایجاد شده از طریق گیاهخواری آن را نیز کاهش می­دهد.سمپروچ و همکاران[35] (2012) فعالیت دو آنزیم آسپارتات آمینوترانسفراز و آلانین آمینوترانسفراز را در چند رقم از گندم­های پاییزه آلوده شده به شته­ی سبز گندمو تاثیر آنها در القای مقاومت گندم نسبت به شته را بررسی کرده و نشان دادند که خسارت شته­ی سبز گندم موجب بروز تغییراتی در فعالیت این آنزیم­ها می­گردد. نتایج مطالعات نشان داد که تغذیه شته باعث افزایش فعالیت آنزیم آلانین آمینوترانسفراز و کاهش فعالیت آنزیم آسپارتات آمینوترانسفرازبافت­های گندم می­شود.القای مقاومت گیاهان گندم با استفاده از دو سطح بالا و پایین نیتروژن و تاثیر آن روی ترجیح کلنی و مورف­های دو گونه­ از شته­های غلات شامل شته­ی سبز گندم و شته­ی یولاف، Rhopalosiphum padi (Linnaeus)، نشان داد که نرخ ذاتی افزایش جمعیت کلنی­ها تفاوت معنی­داری روی بیشترین و کمترین میزان نیتروژن گیاهان داشتند. همچنین، کلنی شته یولاف درمقایسه با شته­ی سبز گندم نرخ ذاتی افزایش و میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR) بیشتری را داشت. همچنین مقایسه تاثیر مقادیر مختلف کود نیتروژن مصرف شده در گندم بر میانگین باروری مورفهای بی­بال و بالدار کلنی شته­ی سبز گندم و شته­ی یولافنشان داد که در تیمار با نیتروژن بالا میانگین باروری مورف­های بی­بال شته­ی سبز گندم در مقایسه با مورف­های بالدار بطور قابل توجهی بیشتر بود (محفوزا و همکارن[36]، 2008). پرادو و تجاللینگ[37] (1997) تغییرات ایجاد شده ناشی از آلودگی­های قبلی از طریق تغذیه­ی شته­ی یولاف و شته­ی سیاه باقلا، Aphis fabae Scop.، را با استفاده از تکنیک EPG[38]بررسیکردند. آنها ثابت کردند که برگ­های آلوده شده از قبل، گیاهان میزبان را در برابر شته سیاه باقلا مقاوم می­کند، همچنین آلودگی­های قبلی گیاهان تولید قطرات کوچک عسلک را در مقایسه با گیاهان شاهد افزایش می­دهد. به­عبارت دیگر آلودگی­های قبلی روی شتهیولاف اثرات مفیدی نداشت. در پژوهشی دیگر، علاسوند و همکاران (1388)، اثر کود نیتروژن را بر پارامترهای زیستی شته­ی معمولی گندم، Shizaphis graminum (Rodani)، در شرایط آزمایشگاهی بررسی کردند، به این­صورت که گندم را با 4 سطح نیتروژن (0، 50، 100، 150 درصد از میزان کود توصیه شده) تیمار کردند. نتایج نشان داد که شته­های رشد یافته روی تیمار 150% بیشترین طول دوره­ی پورگی، طول دوره­ی پوره­زایی تا مرگ و طول عمر را دارا بودند. همچنین بیشترین میزان پوره­زایی روی این تیمار ثبت گردید.مطالعات فورموسو و همکاران[39] (1992) روی باروری شته­ی معمولی گندم روی گیاهان گندم که از قبل با شته­ی روسی گندم،Diuraphis noxia Mordvilko، آلوده شده بودند، نشان داد که آلوده­سازی گندم با شته­ی روسی ممکن است شرایط مساعدی برای طغیان­های بعدی شته­ی سبز گندم فراهم کند، در حالی که طغیان­های بعدی توسط خود شته­ی سبز گندم هیچگونه تغییری را القا نمی­کند. در مطالعه­ی دیگر بررسی مقاومت یونجهMedicago truncatula Gaert.نسبت به شته­ی آبی یونجه، HarisAcrythosiphon kondoi، نشان داد که آلودگی­های قبلی مقاومتیونجه را افزایش می­دهد (کلینگلر و همکاران[40]، 2005).مطالعه­ی دیگر روی گیاهان پنبه نشان داد که آلودگی­های قبلی این گیاهان با شته­ی جالیز، GloverAphis gossypii، موجب کاهش جمعیت آفت و در نتیجه کاهش خسارت آن می­شود (وول و هالز[41]، 1996). در طی بررسی­های انجام شده روی گیاه سیب زمینی مشاهده شد که آلودگی­های پیشین سیب زمینی با شته­ی سبز هلو، Myzus persicae Sulzer و شته­ی Macrosiphom euphorbiae Thomas، موجب القای مقاومت سیستمیک در گیاه می­شود که در نتیجه آن جمعیت آفت به طور قابل توجهی کاهش می­یابد (کاربان و بالدوین، 1997). در مطالعه­ی مزرعه­ای دیگر روی تربچه­ی وحشی،L.Raphanus sativus، مشاهده شد که آلودگی­های قبلی در کاهش طغیان شته­ی سبز هلو و سایر آفات گیاهخوار موثر می­باشد. این مطالعه همچنین نشان داد که بر اثر القای مقاومت گیاهان در حال رشد در برابر حشرات گیاهخوار در مقایسه با گیاهان شاهد که فاقد آلودگی­اند نرخ مرگ و میر کاهش می­یابد (آگراوال، 1998). سائوگی و همکاران[42] (2002) تاثیر آلودگی­های قبلی روی استقرار و تولیدمثل شته­ی سبز هلو را روی دو رقم هلو بررسی کرده و نشان دادند که رقم حساس هلو که مقاومت در آن از طریق آلوده­سازی پیشین القا شده است در مقایسه با گیاهان شاهد آن رقم به سهولت مورد تغذیه شته سبز هلو قرار نمی­گیرند. پییرسون و همکاران[43] (2011) واکنش­های فیزیولوژیکی ژنوتیپ­های سویا را نسبت به خسارت شته­ی سبز هلو بررسی کرده و نشان دادند که در رقم Asgraw 2703تغییرات جالبی در میزان فتوسنتز روی می­دهد، به طوری که فعالیت پروکسیدازی در این رقم تا 28 روز بعد از طغیان شته در مقایسه با شاهد کاهش یافت در حالی­که در رقم Ks4202فعالیت پروکسیدازی 24 ساعت بعد از آلوده­سازی به طور منظم افزایش یافت.
ویلر و اسلنسکی[44] (1991) مقاومت سویا را نسبت به لاروهای برگخوار،Spodoptera frugiperda (J.E.Smith)، بررسی کردند و سپس تاثیر این مقاومت را روی آفت دیگری،Anticarsia gemmatalis (Hubner)،مورد مطالعه قرار داده و مشاهده کردند که علاوه بر این که سویا نسبت به آفت اول مقاومت القایی بدست آورده، نسبت به آفت دوم هم مقاوم شده، ضمن اینکه تغذیه کنه تارتن،Tetranychuce urticae Koch،نیز مقاومت سویا را به هر دو آفت افزایش می­دهد. در مطالعه دیگری روی گیاهان سویا و گوجه فرنگی دیده شد که واکنش­های شیمیایی متفاوتی در نتیجه مقاومت القایی نسبت به تغذیه حشرات گیاه­خوار بیان می­شود(فلتون و همکاران[45]، 1994؛ استات و همکاران،1994). آندروودو همکاران (2000) در یک مطالعه در شرایط گلخانه­ای از واریته­های مختلف سویا جهت ارزیابی مقاومت القایی در برابر سوسک مکزیکی لوبیا استفاده کرده و نتیجه گرفتند که خسارت ایجاد شده توسط لاروهای این آفت روی گیاه سویا باعث ایجاد مقاومت القایی در آن می­شود.
استات و دافی[46] (1996) با بررسی ­روی مقاومت القایی در اثر تغذیه لاروهای کرم غوزه پنبه،H. zea ، از گیاهان گوجه فرنگی نشان دادند که مقاومت القایی ایجاد شده باعث افزایش مقاومت گوجه فرنگی نسبت به مینوز برگ پنبه، BurgesLiriomyza trifolii، نیزمی­شود.استات و همکاران (a, b1996) در مطالعات خود روی گیاه گوجه فرنگی مشاهده کردند که واکنش های ایجاد شده در این گیاه نسبت به تغذیه گیاه­خواران از جمله لاروهای کرم غوزه پنبهباعث افزایش مکانیسم­های دفاعی گیاه در نتیجه تولید ترکیبات شیمیایی ثانویه درون گیاه می شود. این ترکیبات شیمیایی ایجاد شده با کاهش ارزش مواد مغذی در برگ گیاهان گوجه فرنگی موجب عدم رغبت لاروهای کرم برگخوار چغندر،SpodopteraexiguaHuebner،به تغذیه از این گیاه می­شود (استات ودافی، 1996).مایر و همکاران[47] (2002) گزارش کردند که آلودگی پیشین گیاه گوجه فرنگی با سفید بالک، BellowsBemisia argeatifolii، موجب تولید پروتئین­های بیماریزا و بازدارنده­های تغذیه­ای می­شود که تاثیر منفی روی جمعیت آفت دارد. در مطالعه دیگر روی خسارت ایجاد شده در گیاهان گوجه فرنگی و توتون به وسیله آسیب­های وارده توسط آفات مشاهده شده است که خسارت اولیه حشرات آفت باعث فعال شدن ژن­های مسئول دفاع از سیستم­های پلی­پپتید می­شود(برگی و همکاران[48]، 1996؛ رایان و پیرس[49]، 2003).مطالعات بسیاری نشان داده­اند که تولید مواد شیمیایی ثانویه در گیاهان در اثر آلودگی­های قبلی آفات روی فیزیولوژی حشرات تاثیر منفی گذاشته و موجب مرگ و میر و یا به تاخیر افتادن طول دوره­ی نشو و نمای آنها می­شود (دیک[50]، 1999). مطالعات انجام شده توسط والینگ (2000) نشان داد که مقاومت القایی ایجاد شده در گیاهان میزبان تغذیه، تخمریزی، باروری و دوره­ی نشو و نمای حشرات را تحت تاثیر قرار می­دهد، به طوری که موجب کاهش میزان باروری و تخمریزی حشرات می­گردد. مطالعات انجام گرفته توسط شلتون[51] (2004) روی گیاه تربچهو رفتار گیاه­خواری لاروهای،Trichoplusia ni (Hubner)روی کلم نشانداده است که دفاع شیمیایی القایی در گیاه تربچه باعث کاهش قابل توجهی در نرخ رشد جمعیت این آفت می­شود، به طوری­که مقاومت القایی ایجاد شده در گیاه باعث کاهش نرخ بقاء در مرحله نابالغ حشره، به تاخیر افتادن نشو ونما، کاهش تخم­گذاری و همچنین توقف رشد جمعیت می­شود.
در طی بررسی مقاومت القایی در برگ­های گیاهان ذرت و سیب دیده شده است که برگ­های این گیاهان ترکیبات فرار و متفاوتی در واکنش به خسارت گیاه­خواران به بیرون تراوش می­کنند (تاکابایاشی و دیک[52]، 1996). بنچروکالد[53] (1996) روی مقاومت القایی برنج نسبت به آفت Orseolia oryzae (Wood-Mason)مطالعه کرده و نتیجه گرفتند که این مقاومت القایی می­تواند در مدت 4 هفته بعد از آلوده­سازی توسط این آفت ایجاد شود. در مطالعه­ی دیگر، القای مقاومت در توتون­های وحشی از طریق کوتاه کردن گیاهان درمنه مجاور در برابر 6 گونه ملخ­ نشان داد که گیاهان تنباکوی وحشی از طریق کوتاه کردن درمنه­های مجاور در مقایسه با گیاهان تنباکویی که درمنه­های مجاور آن کوتاه نشدند، خسارت کمتری را در اثر حمله ملخ­ها تحمل می­کنند. این نتایج می­تواند در اثر عدم ترجیح ملخ­ها از غذاهای نزدیک به درمنه­های کوتاه شده بدست آمده باشد (کاربان و همکاران، 2000). کاربان (1986) القای مقاومت در پنبه را نسبت به کنه­ی تارتن، T. urticae، بررسی کرده و نشان داد که با القای تغییراتی در جوانه­های پنبه از طریق تغذیه اولیه کنه، رشد جمعیت کنه تارتن کاهش می­یابد به طوری که جمعیت کنه تارتن روی گیاهان خسارت دیده در اثر تغذیه قبلی نصف جمعیت آن­ها روی گیاهان پنبه شاهد بود. در طی بررسی­های انجام شده روی گیاهان پنبه خسارت دیده در مرحله دو برگی توسط کنه تارتن، T. urticae، مشاهده شد که مقاومت این گیاه نسبت به کرم برگخوار چغندر نیزافزایش می­یابد (کاربان و همکاران، 1987). در مطالعات دیگر نشان داده شده است که مقاومت القایی ایجاد شده در اثر تغذیه اولیه کنه تارتن روی گیاهان سویا موجب کاهش معنی­داری در جمعیت آفت شده است (براون و همکاران[54]، 1991).استات و همکاران (1994) نشان داده اند که در اثر تغذیه آفاتی از جمله کنه تارتن وکرم برگخوار چغندرو مینوز برگ پنبه روی برگ گیاهان گوجه فرنگی مواد شیمیایی ثانویه خاصی در گیاه تولید می­شوند که در گیاه میزبان نقش دفاعی دارند. استات و دافی (1996) شاهد کاهش رشد جمعیتی از کنه تارتن، T. urticaeو شته­ها در گیاهان گوجه فرنگی خسارت دیده توسط این آفات بوده و بیان کرده­اند که مقاومت القایی یکی از مهمترین اجزای مقاومت در گیاهان گوجه فرنگی می­باشد.
علاوه بر تغذیه و تخمریزی حشرات آفت، اسپری پاشی یا تیمار کردن گیاهان میزبان با ترکیبات هورمونی از جمله سیلیسیلات، جاسمونیک اسید، متیل جاسمونات و اتیلن موجب القای واکنش­های دفاعی گیاهان در مقابل خسارت گیاه­خواران می­گردد. بروس و همکاران[55] (2003) القای مقاومت گیاهان گندم به شته­ی سبز گندم راباسیس- جاسمون بررسی کرده و نشان دادند که جوانه­های گندمی که در 24 ساعت قبل با سیس- جاسمون اسپری پاشی شده بودند در مقایسه با گیاهان شاهد کمتر مورد حمله­ی شته­ی سبز گندم قرار می­گیرند. همچنین مطالعات مزرعه­ای نشان داد که کاربرد سیس- جاسمون روی گیاهان گندم جمعیت شته­های غلات را در مزرعه کاهش می­دهد. القای مقاومت در گیاهان گندم با استفاده از سیلیس و همچنین آلوده­سازی پیشین گندم با شته­ی سبز گندم نشان داد که عمل کوددهی سیلیس و آلوده­سازی قبلی با شته مقاومت گندم را نسبت به شته­ی سبز القا می­کند، همچنین نرخ ذاتی افزایش جمعیت شته در گیاهان آلوده شده از قبل و تیمار شده با سیلیس کاهش یافت (گومز و همکاران[56]، 2005).باساگلی و همکاران[57] (2003) تاثیر کاربرد سیلیسات سدیم را در القای مقاومت گیاهان گندم نسبت به شته­ی معمولی گندم بررسی کرده و نشان دادند که این ترکیب ترجیح، طول عمر و تولید مثل پوره­های شته­ی سبز گندم را نیز کاهش می­دهد بنابراین، گیاهان گندم نسبت به این حشره­ی آفت مقاوم شده است. بی و همکاران (1997) تاثیر سالیسیلیک اسید را به عنوان یک ترکیب علامت دهنده جهت القای مقاومت در پنبه نسبت به کرم غوزه پنبه بررسی کرده و نشان دادند که گیاهخواری در گیاهان تیمار شده با سالیسیلیک اسید و H2O2میزان گیاه­خواری افزایش معناداری داشت، لذا نتیجه گرفتند که کاربرد سالیسیلیک اسید و متیل سالیسیلات در گیاهان پنبه در القای مقاومت به کرم غوزه پنبهموثر نیست. اومر و همکاران[58] (2000) در گیاه پنبه از جاسمونیک اسید جهت القای مقاومت استفاده کرده و مشاهده کردند که این ترکیب به طور معنی­داری باروری کنه تارتن، T. urticae، و نرخ نشو و نما شته مو را روی پنبه کاهش می­دهد. تاثیر کاربرد جاسمونیک اسید در القای مقاومت مو نسبت به کنه،T. pacificusو همچنین روی تغذیه شته فیلوکسرای مو، Daktulosphairavitifoliae Fitch، از ریشه مو توسط اومر و همکاران (2000) بررسی گردید. نتایج نشان داد که میزان تخم­های تولید شده توسط کنه از طریق تغذیه از برگ­های القا شده در مقایسه با برگ­های شاهد کمتر بود، همچنین تعداد تخم­های شته فیلوکسرا و سنین پورگی آن در برگ­های القا شده در مقایسه با برگ­های شاهد مو تقریبا 2 تا 3 برابر کاهش یافته بود.شملتز وهمکاران[59] ( 2003) نشان دادند که تغذیه کرم برگخوار چغندراز گیاه ذرت باعث تحریک آن به تولید جاسمونیک اسید می­شود و این خود موجب افزایش مقاومت ذرت نسبت به آفت می ­شود. در مطالعه­ی دیگر، القای مقاومت در گوجه­فرنگی نسبت به شته­­ی سیب­زمینی،Macrosiphum euphorbiae Thomas ، با استفاده از جاسمونات بررسی و نشان داده شد که القای مقاومت با استفاده از جاسمونیک اسید بطور قابل توجهی طول عمر و تولید مثل شته­های بالغ را کاهش داد (کوپر و همکاران[60]، 2005). در مطالعه­ی دیگر، کاربرد بتا- آمینو بیوتیک اسید (BABA) به منظور القای مقاومت در کلم در برابر حشرات گیاه­خوار نشان داد که القای مقاومت با BABAمی­تواند با تاثیر روی حشرات گیاهخوار اختصاصی و عمومی مانع تغذیه حشرات از طریق آرواره و همچنین تغذیه از شیره گیاهی از طریق زائده دهانی شود (هوج و همکاران[61]، 2006).در مطالعه­­ی دیگر، اثرات متقابل اندام­های هوایی و اندام­های پایینی گیاهان در القای واکنش­های دفاعی­ گیاهان توسط مارتیجین و همکاران[62] (2005) بررسی شد. نتایج نشان داد که موجودات خاکزی می­توانند واکنش­های دفاعی را در اندام­های هوایی مثل برگها و اندام­های پایینی مثل ریشه­ها تحریک کند. به عبارت دیگر دفاع شیمیایی گیاهان اغلب به دنبال طغیان حشرات آفت و از طریق گیاهخواری آنها افزایش پیدا می­کند.تلقیح گیاه با باکتری ریزوبیوم در زمان رشد گیاه می­تواند مانع رشد جمعیت کنه تارتن روی گیاهان تلقیح شده با این باکتری شود (تامزایک و کلکیویز[63]، 2000). القای مقاومت سیستمیک در گیاهان لوبیای حساس و لوبیای با مقاومت نسبی بوسیله ترکیب بنزوتیادیازول (BTH) و ریزوباکتریای (Pseudomonas aeruginosa) نسبت به قارچ Colletotricum lindemuthianumنشان داد که BTHمقاومت سیستمیک را وقتی که برگ­های لوبیا 3 روز قبل از تلقیح، درMollar 3-10 تا 7-10 (BTH)غوطه­ور می­شوند، القا می­کند. BTHمقاومت را در غلظت بالا ( M3-10) القا می­کند، هرچند در این غلظت BTHموجب گیاهسوزی می­گردد. مقاومت لوبیا نسبت به قارچ C. lindemuthianum توسط KMPCHP. aeruginosa القا گردید. -567KMPCH، یک جاسمونیک اسید تغییر پذیر از KMPCHاست که موفق به القای مقاومت نشد که این موضوع نشان می­دهد که سالیسیلیک اسید جهت القای مقاومت درسیستم C. lindemuthianumلوبیا برای KMPCHاهمیت بیشتری دارد. همچنین P. fluorescens WCS417می­تواند در گیاه لوبیا نسبت به C. lindemuthianumمقاومت القا کند (بیگریماناو همکاران[64]، 2002).
عوامل متعددی از جمله نوع رقم، نوع ترکیبات شیمیایی، نوع هورمون­ها و ... روی شاخص میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR) تاثیرگذار می­باشد. در مطالعه­ای القای مقاومت گیاهان گندم بوسیله مواد شیمیایی خارجی نسبت به شته­ی سبز گندم و Mythimnaseparate(Walker)، نشان داد که کاربرد مواد شیمیایی خارجی همچون جاسمونیک اسید و متیل جاسمونات و نیز تغذیه حشرات آفت، واکنش­های مختلف دفاعی گندم را تحریک می­کند. به طوری که غلظت DIMBOAدر جوانه­های گندم بعد از اسپری پاشی با جاسمونیک اسید افزایش یافت، در حالی­که در گندم­های تیمار شده با متیل جاسمونات تغییری در میزان آن مشاهده نگردید. گذشته از این، میانگین نرخ نسبی رشد مراحل نابالغی و وزن شته­های گندم با تغذیه شته­ها از گندم­های تیمار شده با جاسمونیک اسید بطور قابل توجهی کاهش یافت و باروری شته گندم نیز کاهش معنی­داری نشان داد (ین و همکاران، 2005). در مطالعه­ی دیگر، تاثیر O3روی میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR)شته روسی گندم، D.noxiaنشان داد که میزانMRGRشته با افزایش سطح اوزون افزایش یافت (سامر و همکاران[65]، 1994). در پژوهش دیگر، تغییرات رشد و تولید مثل شته­ی جوانه صنوبر، hartig (Hemiptera: Lachnidae) Cinaraبا افزایش غلظت اوزون از صفر، 40، 80 و ppb160 به مدت چهار هفته بررسی شد. دوره­ی نشو و نمای شته از زمان تولد تا مرحله تولید مثل در دو هفته اول در غلظت ppb80 سریع­تر بود، در صورتی­که تولید مثل و نرخ ذاتی افزایش جمعیت شته تحت تاثیر غلظت­های اوزون قرار نگرفت و تفاوت معنی­داری در بین غلظت­ها از نظر rmوجود نداشت. در سومین هفته یک همبستگی منفی معنی­داری بین غلظت اوزون و MRGRدر اولین پوره­ی یک روزه مشاهده شد. در آزمون ترجیح تغذیه­ای شته از گیاهچه­ها بعد از تدخین با اوزون، روی شاخه­هایی که در معرض ppb80 از اوزون قرار داشتند، MRGRکاهش یافته بود. نتایج نشان داد که افزایش غلظت اوزون در هنگام افزایش طول شاخه­ ممکن است نشو و نمای جمعیت شته را تحریک کند اما روی شاخه­های رشد کرده، افزایش غلظت اوزون روی ترجیح شته تاثیر منفی داشته است (هالوپاینین و همکاران[66]، 1998).گونزالیس و همکاران[67] (2002) بررسی کردند که چرا گیاهان میزبان در برابر آلودگی­های قبلی با ­Sipha flava (Forbes) روی قیاق،Sorghum halepense،تغییر می­کنند؟ آنها نشان دادند که آلودگی­های قبلی حساسیت گیاهان میزبان را در محل­هایی که استایلت شته بطور قابل توجهی در کمترین زمان در طول تغذیه نفوذ نمی­کند، تحریک می­کند و همچنین میانگین نرخ نسبی رشد (MRGR)شته­ها در برگ­های آلوده شده در مقایسه با برگ­های شاهد بطور قابل توجهی کمتر بود. در طی مطالعات انجام شده روی شاخص­های تغذیه­ای لاروهای کرم غوزه­ی پنبه روی ارقام مختلفی از نخود و لوبیای چشم بلبلی بیشترین مقدار MRGRدر رقم آزاد (021/1 گرم در روز) و کمترین مقدار آن در رقم بینیویچ (250/0 گرم در روز) بدست آمد (فلاح نژاد مجرد و همکاران، 1389). در تحقیق دیگر، میانگین نرخ نسبی رشد سوسک کلرادو روی 9 رقم سیب زمینی مقایسه شد، نتایج این تحقیق نشان داد که بیشترین نرخ MRGRمربوط به رقم کاسموس (047/0 گرم در روز) و کمترین مقدار آن مربوط به رقم ساوالان (032/0 گرم در روز) بود، براساس این نتایج ادعا شد که رقم ساولان با کمترین میزان نرخ نسبی رشد میزبان مناسبی برای تغذیه و نشو و نمای آفت محسوب می­شود (فتحی و فخرطه، 1390).
پارامترهای رشد جمعیت
پارامترهای رشد جمعیت حشرات در اندازه­گیری توانایی رشد جمعیت در شرایط ویژه حائز اهمیت زیادی است. پارامترهای رشد جمعیت ابزاری مناسب برای مطالعه­ی دینامیسم جمعیت جانوران، به ویژه بندپایان می­باشد (مایا و همکاران[68]، 2000). تعیین پارامترهای رشد جمعیت حشرات در سطح افراد هم سن توصیف بسیار جامعی از بقا، رشد و نمو و تولید مثل جمعیت به عنوان عوامل اساسی در اکولوژی نظری و کاربردی ارائه می­دهد (تقی زاده و همکاران، 2008). میزان تناسب میزبانی ارقام مختلف گیاه میزبان نسبت به شته­ها و اثر آن روی پتانسیل رشد جمعیت آن­ها در پارامترهای جدول باروری و جدول زندگی منعکس می­شود. برآوردپارامترهايرشدجمعيتوتعيينافزايشجمعيتحشراتازرويتواناييتوليدمثلي،يكضرورتقطعيدرمطالعهجمعیت­هايحشراتاست .افزايش جمعيترامي­توانتوسطيكجدولزندگيباروريكهپتانسيل تواناييتوليدمثليحشراتمادهرادرزما­ن­هايمتفاوتبيان مي­كند، نشانداد.جداولزندگيباروريبادنبال­كردنبقاء گروهيازافرادمتولدشدهدريكزمانوثبتبقاءوزمانمرگ آنهاتامرگآخرينفردازگروهايجادمي­شوند (کری[69]، 1993؛ مدیروس و همکاران[70]، 2000؛ ساوت وود و همکاران[71]، 2000). گیاه میزبان اثر قابل ملاحظه­ای روی نشو و نما، طول عمر و باروری شته سبز گندم دارد. غذا از عوامل موثر در نشو و نما حشرات بوده و نوع و کیفیت آن می­تواند رشد و تولیدمثل آن را تحت تاثیر قرار دهد، به طوری که میزان تولیدمثل شته­ها بستگی به کیفیت میزبان آنها دارد (رزمجو و همکاران، 2006). لذا با اندازه­گیری پارامترهای زیستی حشرات در گیاهان شاهد و گیاهان از پیش آلوده شده می­توان امکان به وجود آوردن مقاومت القایی را بررسی نمود.
آماره­های قابل استخراج از جدول باروری به شرح زیر می­باشد (کری، 1993):
rm: نرخ ذاتی افزایش جمعیت یا حداکثر سرعت افزایش جمعیت در یک شرایط کاملا مطلوب
l:نرخ متناهی افزایش جمعیت که آنتی لگاریتم rmمی­باشد.
R0: نرخ خالص تولید مثل یا میانگین تعداد نتاج ماده بر هر ماده در هر نسل.
T: میانگین طول هر نسل بر حسب روز.
DT: مدت زمان دو برابر شدن جمعیت
اطلاعات آزمایشی مورد نیاز برای محاسبه­ی rmروی جمعیت افراد ماده پایه­گذاری می­شود و شامل یک گروه از افراد هم سن در شرایط ویژه برای تعیین سن ویژه­ی تولید مثل و بقاء است و اغلب توسط اکولوژیست­ها و محققان کنترل بیولوژیک مورد استفاده قرار می­گیرد. نرخ ذاتی افزایش جمعیت اطلاعات مفیدی از مشخصات چرخه­ی زندگی آن جمعیت را در اختیار قرار می­دهد و تنها آماره­ای است که می­توان با استناد به آن کیفیت فیزیولوژیکی جانواران را در ارتباط با ظرفیت افزایش مقایسه نمود (آندریوارتا و بیرچ[72]، 1954). لذا در این تحقیق به منظور بررسی القای مقاومت ناشی از آلودگی قبلی گیاهان گندم به شته­ی سبز گندم پارامترهای زیستی شته در گیاهان شاهد (بدون آلودگی پیشین) و گیاهانی که قبلا برای مدت­های متفاوتی مورد تغذیه شته قرار گرفته بودند مورد بررسی قرار گرفت.
1-Akhtar et al
2-barley yellow dwarf virus
3-Schotzko & Bosque-Perez
4-Honek & Martinkova
5-Sequerira & Dixon
6-Michaud
7-Legrand & Barbosa
1-English grian aphid
2-Blackman & Eastop
1-Rivnay
1-Painter
1-Panda & Khosh
2-Kogan & Paxton
3-Karban & Meyres
1-Karban & Baldwin
2-Agrawal et al
3-Underwood
4-Agrawal & Sherriffs
5- Ryan
1-Walling 5-De Vos et al 9-Moreira et al 13-Bi et al
2-Sentil-Nathan et al 6-Taller 10-Venu et al
3-Bruinsma & Dicke 7-Reymond 11-Ozawa
4- Moran & Tampson 8- Conrath 12-Yin et al
1-Paul
2-Stout
3-Stotze et al
4-Dixon
1-Robinson
2-Seidel
3-Bramstedt
4-Farmer & Ryan
5-Prado et al
6-Huan et al
1-Weng et al
2-Sempruch et al
1-Mahfuza et al
[37]-Prado & Tjalling
[38]-Electrical Penetration Graph
[39]-Formusoh et al
[40]-Klingler et al
[41]-Wool & Hales
[42]-Suge et al
[43]-Pierson et al
[44]-Wheeler & Slansky
1-Felton et al
2-Stout & Duffy
3-Mayer et al
1-Bergey et al
2-Ryan & Pearce
3-Dicke
4-Shelton
5-Takabayashi & Dicke
6-Benture & Kalode
1-Brown et al
2-Bruce et al
1-Gomez et al
2-Basagli et al
3-Omer et al
4-Schmeltz et al
1-Cooper et al
2-Hodag et al
3-Martijin et al
4-Tomczyk & Kielkiewicz
1-Bigiriman et al
2-Summer et al
1-Holopainen et al
2-Gonzales et al
1-Maia et al
2-Carey
3-Medeiros et al
4-Southwood et al
1-Andrewartha & Birch


دریافت فایل
جهت کپی مطلب از ctrl+A استفاده نمایید نماید




امکان وجود مقاومت القایی گندم


شته سبز گندم


دانلودپایان نامه


word


مقاله


پاورپوینت


فایل فلش


کارآموزی


گزارش تخصصی


اقدام پژوهی


درس پژوهی


جزوه


خلاصه


های دفاعی گیاه بررسی بیان ژن وش های پرکاربرد ر ...

این روش. ها این امکان را به وجود می آورد که ژن. هایی .... نیستند، نمی. توانند مقاومت
اکتسابی. سیستمیک. ) SAR. و(. القای. ژن. های دفاعی را توسعه ... تنش نسبت به
بیمارگرها، بسیار ضروری است . نتایج .... سوختگی برگ گندم با استفاده از روش.
Real time.

FP1.FH10

بسیار ناچیز است و هنوز امکان زیادی برای تحمل تنش های محیطی، مقاومت به آفات و
بیماری های گیاهی، ... جمعیت های این گونه وجود دارد که ممکن است در برنامه های بهنژادی
گندم نان به کار برده شود. ... در گندم نان یافت می شود، نسبت به تنوع نمونه های
تریتیکوم تائوسچی" ... جدید با استفاده از روش هایی مانند جهش القایی، تاکنون به
موفقیتهای.

مقاومت القایی - پژوهشگاه علوم و فناوری اطلاعات ایران

به منظور بررسی ایجاد مقاومت القایی نسبت به بیماری شانکر باکتریایی مرکبات از
... بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم (Hemiptera: ...

. ، ﺗﻨﺶ ﺷﻮﺭﻱ، ﮔﻨﺪﻡ ﭘﻤﭗ ﭘﺮﻭﺗﻮﻧﻲ ، ﺑﻴﺎﻥ ژﻥ

12 مه 2014 ... ﺑﺮﺭﺳﻲ. ﺍﻟﮕﻮﻱ. ﺑﻴ. ﺎﻥ ژﻥ. ﺭﻣﺰ. ﻛﻨﻨﺪﻩ ﭘﻤﭗ ﭘﺮﻭﺗﻮﻧﻲ ﻏﺸﺎﻱ ﭘﻼﺳﻤﺎﻳﻲ. ﺩﺭ. ﺷﺎﺧﺴﺎﺭﻩ. ﺍﺭﻗﺎﻡ ﮔﻨﺪﻡ ﺣﺴﺎﺱ ﻭ. ﻣﻘﺎﻭﻡ ﻭ
ﺧﻮﻳﺸﺎﻭﻧﺪ ... ﺍﻳﻦ ژﻥ ﻭﺟﻮﺩ. ﺩﺍﺭﺩ . ﺩﺭ ﻣﺠﻤﻮ. ﻉ ... ﺭﺍ ﺩﺭ ﺍﻟﻘﺎﻱ ﻣﻘﺎﻭﻣﺖ ﺑﻪ ﺷﻮﺭﻱ ﻧﺸﺎﻥ ﺩﺍﺩ. ﻭﺍژﻩ. ﻫﺎﻱ ... ﺗﺤﻤﻞ ﺍﻳﻦ
ﮔﻴﺎﻩ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﺍﻳﻦ. ﺗﻨﺶ. ﻫﺎ ﻣﻲ. ﺗﻮﺍﻥ ﻗﺪﻡ. ﻫﺎﻱ ﺍﺳﺎﺳﻲ. ﺑﺮﺍﻱ. ﺍﻓﺰﺍﻳﺶ. ﻋﻤﻠﻜﺮﺩ ﮔﻨﺪﻡ ... ﻏﺸﺎﻫﺎﻱ ﺳﻠﻮﻟﻲ ﻭ ﻭﺍﻛﻮﺋﻠﻲ
ﻭﺟﻮﺩ ﺩﺍﺭﻧﺪ. (. Apse ..... ﻣﻨﺤﺼﺮ ﺑﻪ ﻓﺮﺩﻱ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﻛﻪ ﺑﻪ ﺁﻧﻬﺎ ﺍﻣﻜﺎﻥ ﺍﺩﺍﻣﻪ. ﺣﻴﺎﺕ ﺗﺤﺖ ...

دانلود ویدیوی بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم ... - rahekhob.ir

10 Oct 2017

های دفاعی گیاه بررسی بیان ژن وش های پرکاربرد ر ...

این روش. ها این امکان را به وجود می آورد که ژن. هایی .... نیستند، نمی. توانند مقاومت
اکتسابی. سیستمیک. ) SAR. و(. القای. ژن. های دفاعی را توسعه ... تنش نسبت به
بیمارگرها، بسیار ضروری است . نتایج .... سوختگی برگ گندم با استفاده از روش.
Real time.

دانلود ویدیوی بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم ... - دانلود فیلم

بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم بررسی, امکان, وجود
, مقاومت, القایی, گندم, نسبت, گندم. ۱۲:۰۵:۴۲, ۱۸ مهر ۱۳۹۶. #آموزشی · دانلود ...

بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم ...

5 دسامبر 2017 ... بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندمفهرست مطالبعنوان
صفحه فصل اول : مقدمه و مروری برتحقيقات گذشته مقدمه2 1-1-1- ...

آیا کریمی قدوسی مصونیت قضایی دارد؟

مسکن به «پیک قیمت» رسید. - tejaratnews.com · انتشار ویدیوی تست مقاومت و
کالبدشکافی آیفون XR. - Digiato ... واکنش عجیب دوست دختر سابق رونالدو نسبت
به ارتباط با دختر دیگر. - citna.ir ... نسخه ارزان‌قیمتی از Mate 20 Pro وجود دارد اما
امکان خرید آن نه. - sakhtafzarmag.com ..... تبعات تاخیر در اعلام نرخ خرید تضمینی
گندم.

FP1.FH10

بسیار ناچیز است و هنوز امکان زیادی برای تحمل تنش های محیطی، مقاومت به آفات و
بیماری های گیاهی، ... جمعیت های این گونه وجود دارد که ممکن است در برنامه های بهنژادی
گندم نان به کار برده شود. ... در گندم نان یافت می شود، نسبت به تنوع نمونه های
تریتیکوم تائوسچی" ... جدید با استفاده از روش هایی مانند جهش القایی، تاکنون به
موفقیتهای.

هبی گندم در الین و ای هبی مقبومت به زنگ قهوه تنوع نوکلئوتیدی نواحی ...

تنوع نوکلئوتیدی نواحی ژنومی ژن های مقاومت به زنگ قهوه ای ... به ترتیب شباهت ۹۱ و
۹۰ درصدی با ژن استیل کوآنزیم کربوکسیلاز گندم نان و ... نسبت جایگزینی های
همنام و ... این ژنها مشاهده نمودند که وجود ژنهای ، ... توالی یابی و بررسی تفاوت های
ساختاری دو ژن ... ژنها در ژنوتیپ های مقاوم و حساس را امکان پذیر .... این ژن علاوه بر
القای. مقاومت ...

آیا کریمی قدوسی مصونیت قضایی دارد؟

مسکن به «پیک قیمت» رسید. - tejaratnews.com · انتشار ویدیوی تست مقاومت و
کالبدشکافی آیفون XR. - Digiato ... واکنش عجیب دوست دختر سابق رونالدو نسبت
به ارتباط با دختر دیگر. - citna.ir ... نسخه ارزان‌قیمتی از Mate 20 Pro وجود دارد اما
امکان خرید آن نه. - sakhtafzarmag.com ..... تبعات تاخیر در اعلام نرخ خرید تضمینی
گندم.

(Hemiptera: Aphididae)Fabricius Sitobion - پژوهشگاه علوم و فناوری ...

بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم (Hemiptera: ...
یکی از آفات مهم غلات دانه ریز و به‌ویژه گندم در سال‌های اخیر بوده و جمعیت رو به
گسترش ...

بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم - متلب

22 ژوئن 2017 ... لينك دانلود دانشکده ی علوم کشاورزی گروه گياه پزشکي چکيده: شته ی سبزگندم،
Sitobion avenae (Fabricius)،به عنوان یکی از آفات مهم غلات دانه ریز ...

پایان‌نامه: بررسی سلولی و مولکولی چند رقم گندم در تعامل با قارچ ...

سپس به منظور بررسی توانایی قارچ P. indica و SA در القای مقاومت در گندم در مقابل ...
پنج بازه زمانی در سه تکرار مورد بررسی قرار گرفته و میزان بیان نسبی آن¬ها نسبت
به ژن مرجع اکتین نرمالیزه شد. ... برای این سند علمی فایلی وجود ندارد ... بررسی امكان
همزیستی و ارزیابی تاثیر قارچ اندومایكوریز Piriformospora indica در گیاه برنج.

گندم دوروم گياهي است ازخانواده Poaceae ، تك لپه، خودگشن، يك‌ساله و ...

گندم دوروم نسبت به گندم نرم در مقابل شکستن و برش، مقاومت بیشتری از خود ....
مطالعه و بررسی انتقال ذخیره کربوهیدراتهای ساقه به دانه ها در دوره پرشدن دانه وجود دارد
جدا کردن .... برای القای تنش خشکی در گیاهان از ماده پلی اتیلن گلیکول استفاده می
کنیم، ..... اسمزی و پتانسیل آب سلول، امکان ادامه جذب آب را برای سلول فراهم کند
سیلیکون ...

مناظره 5 ساعته تخصصی و چالشی 27 استاد دانشگاه و مسئولان سابق و ...

25 سپتامبر 2017 ... پیرو انتشار خبر جلسه نقد و بررسی برنامه وزارت جهاد کشاورزی دولت دوازدهم در دفتر
دکتر .... وی گفت: مثلا نوعی گندم هست که در دل کویر می روید و نسبت به تنش شوری
و ... ما با علم ژنتیک می توانیم از همان نوع گیاه ژنهای مقاومت به تنش را ... در دنیا هر جا
برچسب تراریخته وجود دارد قیمت پایین‌تر است اما در ایران اینگونه ...

گندم طبسي يا همان گندم اتمي يكي از بهترين گندم ها در مناطق خشك و شور ...

برای بررسی یک بذر تا رسیدن به نتیجه مطلوب در تحقیقات معمولی اگر ده سال زمان
نیاز ... برنج، بررسی مقدماتی موتانت های خالص سویا، القای موتاسیون در نارنگی به ...
گیری نسبت ایزوتوپی با عنصر معمولی به راحتی و با دقت بسیار بالا امکان
پذیراست. ..... در این روش با استفاده از پرتودهی گاما صفات مقاومت به شوری یا سرما
ایجاد می ...

بررسی تغییرات بیان ژن‌های دفاعی گیاه گندم در پاسخ به آلودگی به ...

به این‌منظور، گیاه گندم در مرحلۀ دو برگی با سالیسیلیک اسید (SA) تلقیح و سپس
با ... وجود تخصص‌یافتگی فیزیولوژیک در بیماری‌زای M. graminicola و رابطة ژن
برای ... استفاده از SA خارجی برای القای مقاومت به بیماری‌زای‌های ویروسی،
باکتریایی و .... آنزیم PAL با تنظیم متابولیسم ترکیبات مختلف فنلی مقاومت
گیاهان نسبت به ...

بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته ... - سل فایل ایران

31 دسامبر 2017 ... بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم (Hemiptera: ... در
این تحقیق به منظور القای مقاومت در دو رقم گندم به شتهی…

ﻫﺎي ﻣﺮﺗﺒﻂ ﺑﺎ ﺑﻴﻤﺎرﻳﺰاﻳﻲ در ﮔﻨﺪم ﻫﻤﺰﻳﺴﺖ ﺷﺪه ﺑﺎ ﺑﺮرﺳﻲ

30 نوامبر 2013 ... ﺑﻪ ﻣﻨﻈﻮر ﺑﺮرﺳﻲ ﺗﻮاﻧﺎﻳﻲ اﻳﻦ ﻗﺎرچ در اﻟﻘﺎي ﻣﻘﺎوﻣﺖ در ﮔﻨـﺪم در ﻣ. ﻘﺎﺑـﻞ ﺑﻴﻤـﺎري ﺳـﻔﻴﺪك .... P. indica. ، ﺑﺎ
ﺗﻮﺟﻪ ﺑﻪ اﻳﻨﻜﻪ اﻳﻦ ﻗﺎرچ در رﻳﺸـﻪ وﺟـﻮد دارد، ... ﻫﺪف اﻳﻦ ﺗﺤﻘﻴﻖ ﺑﺮرﺳﻲ اﻣﻜـﺎن ﻫﻤﺰﻳﺴـﺖ ﺷـﺪن. رﻗﻢ ﺣﺴﺎس ... ﺑـﻪ
ﻧﺴـﺒﺖ. 5. اﺳـ. ﭙﻮر در. ﻣﻴﻠﻴﻤﺘﺮ ﻣﺮﺑﻊ. ) آﻟﻮده ﺷﺪه و ﭘﺲ از آن ﺑﻪ اﺗﺎﻗﻚ رﺷﺪ ﻣﻨﺘﻘـﻞ. ﺷﺪﻧﺪ.

بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم

11 ژوئن 2016 ... بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم دسته: کشاورزی
بازدید: 4 بار فرمت فایل: docx حجم فایل: 969 کیلوبایت تعداد ...

مقاله بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم ...

امکان وجود,پارامترهای زیستی,پروژه,پژوهش,پژوهش بررسی امکان وجود مقاومت القایی در
گندم نسبت به شته سبز گندم,تحقیق,تحقیق بررسی امکان وجود مقاومت الق,دانلود ...

پاورپوینت نظریه هوش سه وجهی استرنبرگ – منبع

امکان وجود,پارامترهای زیستی,پروژه,پژوهش,پژوهش بررسی امکان وجود مقاومت القایی در
گندم نسبت به شته سبز گندم,تحقیق,تحقیق بررسی امکان وجود مقاومت الق,دانلود ...

بررسی تغییرات بیان ژن‌های دفاعی گیاه گندم در پاسخ به آلودگی به ...

به این‌منظور، گیاه گندم در مرحلۀ دو برگی با سالیسیلیک اسید (SA) تلقیح و سپس
با ... وجود تخصص‌یافتگی فیزیولوژیک در بیماری‌زای M. graminicola و رابطة ژن
برای ... استفاده از SA خارجی برای القای مقاومت به بیماری‌زای‌های ویروسی،
باکتریایی و .... آنزیم PAL با تنظیم متابولیسم ترکیبات مختلف فنلی مقاومت
گیاهان نسبت به ...

بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم ...

11 دسامبر 2017 ... بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم. فهرست مطالب
عنوان صفحه فصل اول : مقدمه و مروری برتحقيقات گذشته مقدمه2 1-1-1- ...

یل مت با کاربرد پاخوره القای مقاومت گندم به ... - بوم شناسی گیاهان زراعی

القای مقاومت گندم به بیماری پاخوره با کاربرد متیل. جاسمونات و چند ... فاکتور اول.
وجود و عدم وجود بیمار گر، فاکتور دوم گونه های قارچ میکوریز شامل ، و .... میکوریز را
به منظور مهار بیماری پژمردگی و پوسیدگی ریشه گیاه کنجد بررسی و. نشان دادند ....
نسبت به گیاهان مبتلا به پاخوره القا. شده توسط ... این امکان وجود دارد که مقدار.
ترکیبات ...

مقاومت القایی - پژوهشگاه علوم و فناوری اطلاعات ایران

به منظور بررسی ایجاد مقاومت القایی نسبت به بیماری شانکر باکتریایی مرکبات از
... بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم (Hemiptera: ...

بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم – لاین

2 ا کتبر 2018 ... بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم. فهرست مطالب
عنوان صفحه فصل اول : مقدمه و مروری برتحقيقات گذشته مقدمه2 1-1-1- ...

بررسي اثر ريبوفلاوين بعنوان فعال کننده مکانيسم هاي دفاعي گياه ...

با كاربرد ريبوفلاوين٬ مقاومت سيستميک در گياه برنج عليه عامل بيماريزا و کاهش ...
مقاومت القايي بادوام تر نسبت به ساير عوامل محرک سيستم دفاعي گياه مي باشد. ... که
امکان استفاده از آن در مديريت مبارزه با بيماريهاي رايزوکتونيايي برنج وجود دارد.

هبی گندم در الین و ای هبی مقبومت به زنگ قهوه تنوع نوکلئوتیدی نواحی ...

تنوع نوکلئوتیدی نواحی ژنومی ژن های مقاومت به زنگ قهوه ای ... به ترتیب شباهت ۹۱ و
۹۰ درصدی با ژن استیل کوآنزیم کربوکسیلاز گندم نان و ... نسبت جایگزینی های
همنام و ... این ژنها مشاهده نمودند که وجود ژنهای ، ... توالی یابی و بررسی تفاوت های
ساختاری دو ژن ... ژنها در ژنوتیپ های مقاوم و حساس را امکان پذیر .... این ژن علاوه بر
القای. مقاومت ...

مقاله بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم ...

امکان وجود,پارامترهای زیستی,پروژه,پژوهش,پژوهش بررسی امکان وجود مقاومت القایی در
گندم نسبت به شته سبز گندم,تحقیق,تحقیق بررسی امکان وجود مقاومت الق,دانلود ...

دانلود ویدیوی بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم ... - دانلود فیلم

بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم بررسی, امکان, وجود
, مقاومت, القایی, گندم, نسبت, گندم. ۱۲:۰۵:۴۲, ۱۸ مهر ۱۳۹۶. #آموزشی · دانلود ...

مقاله بررسی تاثیر القای مقاومت در گندم روی پارامترهای زیستی شته ی ...

مقاومت القایی گیاهان نسبت به حشرات یک پدیدهی شایع است که در اثر واکنش گیاه
به ... در سایت درج می شوند ولی به دلیل عدم انتشار اصل مقاله، امکان ارائه آن وجود ندارد.

انجمن حشره شناسی ایران نامه انجمن حشره شناسی ایران 0259-9996 37 1 ...

در این پژوهش توانایی یادگیری بویایی زنبور V. canescens نسبت به دو رایحه
بویایی ... بویایی شرطی (رایحه نعناع) و غیرشرطی (رایحه لیمو) تفاوت معنی‌داری وجود
داشت. ... از توالی یابی RNA، امکان پویش در سطح ترانسکریپتوم برای شناسایی،
بررسی ... در زمینه مقاومت به سموم را فراهم و برای برنامه کاربردی کنترل سن گندم در
آینده ...

ارزیابی مقاومت تعدادی از ارقام گندم نسبت به شته ی سبز گندم ...

کلمات کلیدی : شته¬ی سبز گندم- ارقام گندم- مقاومت گیاه- جدول زندگی-. چکیده. شته
ی ... بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم (hemiptera: ...

بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته ... - سل فایل ایران

31 دسامبر 2017 ... بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم (Hemiptera: ... در
این تحقیق به منظور القای مقاومت در دو رقم گندم به شتهی…

بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز ... - تک بوک

بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم. فهرست مطالبعنوان
صفحه فصل اول : مقدمه و مروری برتحقیقات گذشته مقدمه۲ ۱-۱-۱- جایگاه شتهی سبز ...

مقاومت القایی - پژوهشگاه علوم و فناوری اطلاعات ایران

به منظور بررسی ایجاد مقاومت القایی نسبت به بیماری شانکر باکتریایی مرکبات از
... بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم (Hemiptera: ...

دانلود ویدیو بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته ...

10 ا کتبر 2017 ... بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم بررسی, امکان, وجود
, مقاومت, القایی, گندم, نسبت, گندم. برچسب ها : بررسی امکان ...

مقاله بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم ...

امکان وجود,پارامترهای زیستی,پروژه,پژوهش,پژوهش بررسی امکان وجود مقاومت القایی در
گندم نسبت به شته سبز گندم,تحقیق,تحقیق بررسی امکان وجود مقاومت الق,دانلود ...

بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم ...

امکان وجود,پارامترهای زیستی,پروژه,پژوهش,پژوهش بررسی امکان وجود مقاومت القایی در
گندم نسبت به شته سبز گندم,تحقیق,تحقیق بررسی امکان وجود مقاومت الق,دانلود ...

. ، ﺗﻨﺶ ﺷﻮﺭﻱ، ﮔﻨﺪﻡ ﭘﻤﭗ ﭘﺮﻭﺗﻮﻧﻲ ، ﺑﻴﺎﻥ ژﻥ

12 مه 2014 ... ﺑﺮﺭﺳﻲ. ﺍﻟﮕﻮﻱ. ﺑﻴ. ﺎﻥ ژﻥ. ﺭﻣﺰ. ﻛﻨﻨﺪﻩ ﭘﻤﭗ ﭘﺮﻭﺗﻮﻧﻲ ﻏﺸﺎﻱ ﭘﻼﺳﻤﺎﻳﻲ. ﺩﺭ. ﺷﺎﺧﺴﺎﺭﻩ. ﺍﺭﻗﺎﻡ ﮔﻨﺪﻡ ﺣﺴﺎﺱ ﻭ. ﻣﻘﺎﻭﻡ ﻭ
ﺧﻮﻳﺸﺎﻭﻧﺪ ... ﺍﻳﻦ ژﻥ ﻭﺟﻮﺩ. ﺩﺍﺭﺩ . ﺩﺭ ﻣﺠﻤﻮ. ﻉ ... ﺭﺍ ﺩﺭ ﺍﻟﻘﺎﻱ ﻣﻘﺎﻭﻣﺖ ﺑﻪ ﺷﻮﺭﻱ ﻧﺸﺎﻥ ﺩﺍﺩ. ﻭﺍژﻩ. ﻫﺎﻱ ... ﺗﺤﻤﻞ ﺍﻳﻦ
ﮔﻴﺎﻩ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﺍﻳﻦ. ﺗﻨﺶ. ﻫﺎ ﻣﻲ. ﺗﻮﺍﻥ ﻗﺪﻡ. ﻫﺎﻱ ﺍﺳﺎﺳﻲ. ﺑﺮﺍﻱ. ﺍﻓﺰﺍﻳﺶ. ﻋﻤﻠﻜﺮﺩ ﮔﻨﺪﻡ ... ﻏﺸﺎﻫﺎﻱ ﺳﻠﻮﻟﻲ ﻭ ﻭﺍﻛﻮﺋﻠﻲ
ﻭﺟﻮﺩ ﺩﺍﺭﻧﺪ. (. Apse ..... ﻣﻨﺤﺼﺮ ﺑﻪ ﻓﺮﺩﻱ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﻛﻪ ﺑﻪ ﺁﻧﻬﺎ ﺍﻣﻜﺎﻥ ﺍﺩﺍﻣﻪ. ﺣﻴﺎﺕ ﺗﺤﺖ ...

مقاله بررسی تاثیر القای مقاومت در گندم روی پارامترهای زیستی شته ی ...

مقاومت القایی گیاهان نسبت به حشرات یک پدیدهی شایع است که در اثر واکنش گیاه
به ... در سایت درج می شوند ولی به دلیل عدم انتشار اصل مقاله، امکان ارائه آن وجود ندارد.

گندم دوروم گياهي است ازخانواده Poaceae ، تك لپه، خودگشن، يك‌ساله و ...

گندم دوروم نسبت به گندم نرم در مقابل شکستن و برش، مقاومت بیشتری از خود ....
مطالعه و بررسی انتقال ذخیره کربوهیدراتهای ساقه به دانه ها در دوره پرشدن دانه وجود دارد
جدا کردن .... برای القای تنش خشکی در گیاهان از ماده پلی اتیلن گلیکول استفاده می
کنیم، ..... اسمزی و پتانسیل آب سلول، امکان ادامه جذب آب را برای سلول فراهم کند
سیلیکون ...

پاورپوینت نظریه هوش سه وجهی استرنبرگ – منبع

امکان وجود,پارامترهای زیستی,پروژه,پژوهش,پژوهش بررسی امکان وجود مقاومت القایی در
گندم نسبت به شته سبز گندم,تحقیق,تحقیق بررسی امکان وجود مقاومت الق,دانلود ...

ارزیابی مقاومت تعدادی از ارقام گندم نسبت به شته ی سبز گندم ...

کلمات کلیدی : شته¬ی سبز گندم- ارقام گندم- مقاومت گیاه- جدول زندگی-. چکیده. شته
ی ... بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم (hemiptera: ...

گندم دوروم گياهي است ازخانواده Poaceae ، تك لپه، خودگشن، يك‌ساله و ...

گندم دوروم نسبت به گندم نرم در مقابل شکستن و برش، مقاومت بیشتری از خود ....
مطالعه و بررسی انتقال ذخیره کربوهیدراتهای ساقه به دانه ها در دوره پرشدن دانه وجود دارد
جدا کردن .... برای القای تنش خشکی در گیاهان از ماده پلی اتیلن گلیکول استفاده می
کنیم، ..... اسمزی و پتانسیل آب سلول، امکان ادامه جذب آب را برای سلول فراهم کند
سیلیکون ...

(Hemiptera: Aphididae)Fabricius Sitobion - پژوهشگاه علوم و فناوری ...

بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم (Hemiptera: ...
یکی از آفات مهم غلات دانه ریز و به‌ویژه گندم در سال‌های اخیر بوده و جمعیت رو به
گسترش ...

های دفاعی گیاه بررسی بیان ژن وش های پرکاربرد ر ...

این روش. ها این امکان را به وجود می آورد که ژن. هایی .... نیستند، نمی. توانند مقاومت
اکتسابی. سیستمیک. ) SAR. و(. القای. ژن. های دفاعی را توسعه ... تنش نسبت به
بیمارگرها، بسیار ضروری است . نتایج .... سوختگی برگ گندم با استفاده از روش.
Real time.

بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم ...

11 دسامبر 2017 ... بررسی امکان وجود مقاومت القایی در گندم نسبت به شته سبز گندم. فهرست مطالب
عنوان صفحه فصل اول : مقدمه و مروری برتحقيقات گذشته مقدمه2 1-1-1- ...